Desarrollo embrionario del sistema nervioso central

La neurulación es un proceso crítico en el desarrollo embrionario que conduce a la formación del sistema nervioso central. Comienza con la inducción del ectodermo para crear la placa neural y culmina con la fusión de los pliegues neurales, formando el tubo neural. Este proceso incluye la segmentación en regiones cerebrales y la organización del rombencéfalo en rombómeros, esenciales para el desarrollo de nervios craneales y estructuras faciales y cervicales.

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Etapas de la Neurulación y Formación del Tubo Neural

La neurulación es un proceso esencial en el desarrollo embrionario temprano que da origen al sistema nervioso central. Inicia con la inducción del ectodermo para formar la placa neural, un engrosamiento visible en la superficie dorsal del embrión. Este engrosamiento es el resultado de la inducción neural y la regulación de moléculas de adhesión celular. A continuación, las células de la placa neural se reorganizan mediante un proceso de convergencia y extensión, adquiriendo una forma alargada y estrecha. Posteriormente, la placa neural se pliega formando un surco neural, proceso influenciado por factores intrínsecos y extrínsecos, como la acción de la proteína Shroom y la expansión del epitelio adyacente. La fase final de la neurulación implica la fusión de los pliegues neurales para formar el tubo neural, y la segregación de las células de la cresta neural, que migrarán para formar estructuras diversas en el organismo.

Modelos tridimensionales de embriones mostrando etapas del desarrollo del sistema nervioso central, con tubo neural en azul y cuerpo del embrión en rosa, dispuestos en secuencia evolutiva.

Inicio y Progresión del Cierre del Tubo Neural

El cierre del tubo neural es un evento crítico que comienza aproximadamente a los 21 o 22 días de gestación en humanos. Este proceso se asemeja al cierre de una cremallera, iniciando en la región cervical y extendiéndose tanto en dirección rostral como caudal. Los extremos del tubo neural, denominados neuroporos anterior y posterior, se cierran para completar la formación del sistema nervioso central. La falla en el cierre de uno o ambos neuroporos puede resultar en defectos congénitos como la espina bífida o anencefalia. Adicionalmente, en la región caudal, la neurulación secundaria contribuye a la formación del tubo neural restante mediante un proceso de cavitación dentro del cordón medular, una estructura mesenquimatosa.

Segmentación y Organización del Tubo Neural

Una vez formado el tubo neural, se establecen las regiones que darán lugar al cerebro y la médula espinal. El cerebro se subdivide en tres regiones primarias: el prosencéfalo, mesencéfalo y rombencéfalo, que posteriormente se diferencian en estructuras más especializadas. Además, se observa una segmentación detallada en el rombencéfalo, con la formación de rombómeros. Estos segmentos son fundamentales para la organización espacial del rombencéfalo y están implicados en el desarrollo de los nervios craneales y la formación de la red reticular en el tronco encefálico.

Inducciones y Mecanismos de Segmentación en el Tubo Neural

La segmentación del tubo neural es regulada por inducciones verticales provenientes de la notocorda y las regiones organizadoras de la cabeza, que son cruciales para la formación del prosencéfalo. La expresión de factores de transcripción como Otx2 y Gbx2, así como gradientes de señalización de proteínas como Wnt y FGF, establecen los límites entre las divisiones cerebrales. El organizador ístmico, situado entre el mesencéfalo y el rombencéfalo, secreta moléculas como Wnt1 y FGF8, esenciales para el desarrollo de estas regiones. Los factores de crecimiento fibroblástico (FGF) tienen un papel importante en la posteriorización de la placa neural, contribuyendo a la segmentación y especificación regional.

Especificación y Comportamiento Celular en la Segmentación del Rombencéfalo

La segmentación del rombencéfalo en rombómeros se debe a la expresión de genes específicos que determinan la identidad y el comportamiento celular de cada segmento. Factores de transcripción como Krox20 y la familia de genes Hox, junto con gradientes de ácido retinoico, son responsables de la formación y especificación de los rombómeros. Las efrinas y sus receptores son clave en el mantenimiento de la separación entre células de rombómeros adyacentes, lo que es crucial para la migración ordenada de las células de la cresta neural y la formación de estructuras derivadas.

Inducción y Diferenciación del Sistema Nervioso

La inducción del sistema nervioso comienza con la inhibición de la señalización de BMP-4 por parte de antagonistas como noggin y cordina, lo que permite la formación de la placa neural a partir del ectodermo dorsal. Señales emitidas por la notocorda y la región organizadora de la cabeza promueven la expresión de factores de transcripción que definen las regiones cerebrales. El organizador ístmico y la expresión de genes Hox son fundamentales en la segmentación del rombencéfalo en rombómeros, que son precursores de la organización facial y cervical. Este proceso de inducción y diferenciación establece las bases para el desarrollo de los componentes estructurales y funcionales del sistema nervioso maduro.

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El proceso comienza cuando el ectodermo es inducido a formar la ______, que es un engrosamiento en la parte dorsal del embrión.