Il tono muscolare e i suoi meccanismi di regolazione

Il ruolo dei fusi neuromuscolari nel mantenimento del tono muscolare

Il tono muscolare è una condizione di tensione basale dei muscoli, fondamentale per la postura e il sostegno dei segmenti corporei. Questa tensione non implica un accorciamento muscolare e diminuisce durante il sonno, ma i muscoli non diventano mai completamente flaccidi. I fusi neuromuscolari, sensori di stiramento situati all'interno dei muscoli, insieme al riflesso miotatico, contribuiscono a mantenere e regolare il tono muscolare. Le unità motorie di tipo S, con contrazioni lente e sostenute, sono particolarmente implicate in questo processo, in quanto possono rimanere attive per periodi prolungati. Il tono muscolare è regolato da potenziali d'azione a bassa frequenza emessi dai motoneuroni α, che necessitano di stimolazione esterna per essere attivati. Tale stimolazione è fornita dai motoneuroni γ, che innervano la parte intrafusale dei fusi neuromuscolari, inducendo una tensione costante che non porta all'accorciamento delle fibre muscolari.

Il riflesso da stiramento e la regolazione del tono muscolare

Il riflesso da stiramento, o riflesso miotatico, è essenziale per la regolazione del tono muscolare. In condizioni di riposo, i fusi neuromuscolari inviano impulsi a bassa frequenza ai motoneuroni α, che controllano le fibre muscolari extrafusali, mantenendo così il tono muscolare. Quando un muscolo viene stirato, la frequenza dei potenziali d'azione inviati dai fusi aumenta, provocando la contrazione delle fibre extrafusali e il ritorno del muscolo alla lunghezza originaria. Questo meccanismo è caratterizzato da una scarica tonica di base che si intensifica con lo stiramento e si attenua quando il muscolo ritorna alla lunghezza iniziale. Un esempio pratico è la capacità di mantenere la posizione del braccio mentre si tiene un oggetto: l'aumento di peso non causa l'abbassamento del braccio grazie alla contrazione riflessa del bicipite.

L'attività gamma e il controllo della sensibilità dei fusi neuromuscolari

L'attività gamma è fondamentale per la regolazione della sensibilità dei fusi neuromuscolari e, di conseguenza, per il mantenimento del tono muscolare. I motoneuroni γ, sotto il controllo delle vie discendenti del tronco encefalico, stimolano la parte intrafusale dei fusi, permettendo loro di rispondere come se fossero in uno stato di stiramento. Questo meccanismo assicura che i fusi neuromuscolari continuino a inviare informazioni sulla lunghezza dei muscoli anche durante la contrazione, consentendo un controllo a feedback da parte del cervelletto. Inoltre, l'attività gamma modifica la sensibilità dei fusi durante la contrazione muscolare, mantenendo i fusi sensibili ai cambiamenti di lunghezza e informando i centri di controllo sulla lunghezza dei muscoli.

Le aree di controllo dell'attività gamma e la postura

L'attività dei motoneuroni γ è regolata da specifiche aree della formazione reticolare del tronco encefalico, che comprendono una parte bulbare inibitoria e una parte pontina eccitatoria. Il tono muscolare è il risultato dell'equilibrio tra queste due componenti, con la parte eccitatoria che agisce in modo continuo e la parte inibitoria che modula l'attività gamma. Questo equilibrio è influenzato da segnali provenienti dalla corteccia cerebrale, dai gangli della base e dal cervelletto. Il nucleo vestibolare, attraverso la via vestibolo-spinale, esercita un effetto eccitatorio sui motoneuroni α, influenzando così il riflesso miotatico e contribuendo al mantenimento della postura.

Il riflesso inverso da stiramento e la protezione muscolare

Il riflesso inverso da stiramento, mediato dagli organi tendinei di Golgi, protegge i muscoli da danni potenziali limitando l'eccessiva tensione. Questo riflesso coinvolge un recettore che rileva la tensione muscolare, una via afferente che trasmette l'informazione al midollo spinale, interneuroni inibitori che riducono l'attività dei motoneuroni α, e una via efferente che porta al rilassamento del muscolo. Questo meccanismo non solo protegge il muscolo, ma distribuisce anche la forza in maniera uniforme tra le fibre muscolari e fornisce ai centri di controllo del movimento informazioni sul grado di tensione dei muscoli.