La glicolisi e la gluconeogenesi

Bilancio Energetico della Glicolisi e Prodotti Finali

La glicolisi è una via metabolica anaerobica che avviene nel citosol delle cellule e ha come scopo la degradazione di una molecola di glucosio in due molecole di piruvato. Questo processo comporta un guadagno netto di 2 ATP per ogni molecola di glucosio metabolizzata. La glicolisi si divide in due fasi: la fase preparatoria, in cui vengono consumati 2 ATP per attivare il glucosio, e la fase di recupero energetico, durante la quale vengono prodotti 4 ATP e 2 NADH. Questi ultimi possono essere utilizzati nella catena respiratoria per generare ulteriore ATP se le condizioni cellulari permettono la respirazione aerobica. Alcune reazioni della glicolisi sono irreversibili e contribuiscono alla direzionalità del processo, garantendo che il flusso metabolico proceda verso la produzione di piruvato.

Fasi e Enzimi Chiave della Glicolisi

La glicolisi si articola in dieci passaggi enzimatici, ciascuno catalizzato da un enzima specifico. Il primo passaggio è la fosforilazione del glucosio a glucosio-6-fosfato (G6P), catalizzata dall'enzima esochinasi o glucokinasi. Il G6P è poi convertito in fruttosio-6-fosfato (F6P) da una fosfoesoisomerasi. La fosfofruttochinasi-1 (PFK-1) catalizza la conversione del F6P in fruttosio-1,6-bisfosfato (F1,6BP), in una reazione che rappresenta il punto di regolazione chiave della glicolisi e comporta il consumo di un secondo ATP. L'aldolasi scinde il F1,6BP in due triosi fosfati, di cui uno è rapidamente convertito in gliceraldeide-3-fosfato (G3P), che prosegue nella via glicolitica.

Recupero Energetico e Formazione di NADH e ATP

Nella fase di recupero energetico, il G3P subisce una serie di trasformazioni che portano alla produzione di ATP e NADH. Inizialmente, il G3P è ossidato a 1,3-bisfosfoglicerato (1,3BPG) mentre NAD+ è ridotto a NADH. Questo passaggio è essenziale per mantenere un adeguato rapporto NAD+/NADH, necessario per la continuazione della glicolisi. Il 1,3BPG dona un gruppo fosfato all'ADP per formare ATP e 3-fosfoglicerato (3PG), che è successivamente convertito in 2-fosfoglicerato (2PG) e poi in fosfoenolpiruvato (PEP). Il PEP, a sua volta, trasferisce il fosfato all'ADP per generare un altro ATP e piruvato, il quale può esistere in due forme tautomeriche, enolica e chetonica.

Destino Metabolico del Piruvato e Conversione in Lattato

Il piruvato, prodotto finale della glicolisi, ha diversi destini metabolici a seconda della disponibilità di ossigeno. In condizioni aerobiche, è trasformato in acetil-CoA, che entra nel ciclo di Krebs per la produzione di energia. In condizioni anaerobiche, il piruvato può essere ridotto a lattato dalla lattato deidrogenasi, un processo che permette la rigenerazione di NAD+ essenziale per la prosecuzione della glicolisi. Il piruvato può anche essere trasaminato a formare alanina. La conversione in lattato è particolarmente importante nei muscoli durante l'esercizio intenso e in altri tessuti che operano in condizioni di bassa disponibilità di ossigeno.

Gluconeogenesi: Sintesi di Glucosio da Precursori Non Saccaridici

La gluconeogenesi è il processo metabolico che consente la sintesi di glucosio a partire da precursori non carboidrati, come il piruvato, il lattato e gli aminoacidi. Questa via è cruciale per mantenere i livelli di glucosio nel sangue durante il digiuno o l'esercizio prolungato. La gluconeogenesi si svolge principalmente nel fegato e, in misura minore, nei reni e nell'intestino tenue. Il processo inizia nel mitocondrio con la carbossilazione del piruvato a ossalacetato e prosegue nel citosol, dove l'ossalacetato è convertito in fosfoenolpiruvato e successivamente in glucosio. La gluconeogenesi è attentamente regolata per evitare cicli futili con la glicolisi e presenta passaggi enzimatici specifici che bypassano le reazioni irreversibili della glicolisi.