La glicolisi e la gluconeogenesi

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La glicolisi è un processo anaerobico essenziale per la produzione di energia cellulare, che trasforma il glucosio in piruvato generando ATP e NADH. In assenza di ossigeno, il piruvato può diventare lattato o alanina, mentre in presenza di ossigeno si converte in acetil-CoA per il ciclo di Krebs. La gluconeogenesi è il percorso inverso, sintetizzando glucosio da precursori non zuccherini.

Riassunto

Schema

Bilancio Energetico della Glicolisi e Prodotti Finali

La glicolisi è una via metabolica anaerobica che avviene nel citosol delle cellule e ha come scopo la degradazione di una molecola di glucosio in due molecole di piruvato. Questo processo comporta un guadagno netto di 2 ATP per ogni molecola di glucosio metabolizzata. La glicolisi si divide in due fasi: la fase preparatoria, in cui vengono consumati 2 ATP per attivare il glucosio, e la fase di recupero energetico, durante la quale vengono prodotti 4 ATP e 2 NADH. Questi ultimi possono essere utilizzati nella catena respiratoria per generare ulteriore ATP se le condizioni cellulari permettono la respirazione aerobica. Alcune reazioni della glicolisi sono irreversibili e contribuiscono alla direzionalità del processo, garantendo che il flusso metabolico proceda verso la produzione di piruvato.

Tubi da laboratorio trasparenti su supporto metallico con liquidi colorati in gradazione dal rosso acceso al giallo pallido, illuminati e senza etichette.

Fasi e Enzimi Chiave della Glicolisi

La glicolisi si articola in dieci passaggi enzimatici, ciascuno catalizzato da un enzima specifico. Il primo passaggio è la fosforilazione del glucosio a glucosio-6-fosfato (G6P), catalizzata dall'enzima esochinasi o glucokinasi. Il G6P è poi convertito in fruttosio-6-fosfato (F6P) da una fosfoesoisomerasi. La fosfofruttochinasi-1 (PFK-1) catalizza la conversione del F6P in fruttosio-1,6-bisfosfato (F1,6BP), in una reazione che rappresenta il punto di regolazione chiave della glicolisi e comporta il consumo di un secondo ATP. L'aldolasi scinde il F1,6BP in due triosi fosfati, di cui uno è rapidamente convertito in gliceraldeide-3-fosfato (G3P), che prosegue nella via glicolitica.

Recupero Energetico e Formazione di NADH e ATP

Nella fase di recupero energetico, il G3P subisce una serie di trasformazioni che portano alla produzione di ATP e NADH. Inizialmente, il G3P è ossidato a 1,3-bisfosfoglicerato (1,3BPG) mentre NAD+ è ridotto a NADH. Questo passaggio è essenziale per mantenere un adeguato rapporto NAD+/NADH, necessario per la continuazione della glicolisi. Il 1,3BPG dona un gruppo fosfato all'ADP per formare ATP e 3-fosfoglicerato (3PG), che è successivamente convertito in 2-fosfoglicerato (2PG) e poi in fosfoenolpiruvato (PEP). Il PEP, a sua volta, trasferisce il fosfato all'ADP per generare un altro ATP e piruvato, il quale può esistere in due forme tautomeriche, enolica e chetonica.

Destino Metabolico del Piruvato e Conversione in Lattato

Il piruvato, prodotto finale della glicolisi, ha diversi destini metabolici a seconda della disponibilità di ossigeno. In condizioni aerobiche, è trasformato in acetil-CoA, che entra nel ciclo di Krebs per la produzione di energia. In condizioni anaerobiche, il piruvato può essere ridotto a lattato dalla lattato deidrogenasi, un processo che permette la rigenerazione di NAD+ essenziale per la prosecuzione della glicolisi. Il piruvato può anche essere trasaminato a formare alanina. La conversione in lattato è particolarmente importante nei muscoli durante l'esercizio intenso e in altri tessuti che operano in condizioni di bassa disponibilità di ossigeno.

Gluconeogenesi: Sintesi di Glucosio da Precursori Non Saccaridici

La gluconeogenesi è il processo metabolico che consente la sintesi di glucosio a partire da precursori non carboidrati, come il piruvato, il lattato e gli aminoacidi. Questa via è cruciale per mantenere i livelli di glucosio nel sangue durante il digiuno o l'esercizio prolungato. La gluconeogenesi si svolge principalmente nel fegato e, in misura minore, nei reni e nell'intestino tenue. Il processo inizia nel mitocondrio con la carbossilazione del piruvato a ossalacetato e prosegue nel citosol, dove l'ossalacetato è convertito in fosfoenolpiruvato e successivamente in glucosio. La gluconeogenesi è attentamente regolata per evitare cicli futili con la glicolisi e presenta passaggi enzimatici specifici che bypassano le reazioni irreversibili della glicolisi.

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